植物能够合成种类繁多的化学物质，以应对植食性动物、病原体以及各种环境胁迫。然而，已有植物化学生态学研究主要集中于叶片等地上器官，对根系化学特征及其环境响应关注相对不足。叶片与根系所处环境、承担功能及面临的生物和非生物压力存在明显差异，因此，不同器官是否具有一致的化学多样性格局，以及它们如何随环境梯度调整化学组成，仍缺乏系统认识。中国科学院西双版纳热带植物园（以下简称“版纳植物园”）研究人员利用自然海拔梯度，对热带、亚热带和亚高山森林树木叶片与根系的植物化学特征进行了比较研究，揭示了地上和地下器官差异化的化学响应策略。

研究覆盖海拔约800—3800米的森林梯度，对183种树木的叶片和根系开展非靶向代谢组学分析，表征其化学多样性及代谢物理化性质，并结合地上植食作用、土壤环境、植物多样性和系统发育关系等信息，分析不同器官化学特征随森林环境变化的规律。

研究结果表明，叶片和根系的植物化学多样性均从热带森林向亚热带和亚高山森林逐渐降低，且两者的下降幅度相近，未表现出显著的器官间差异。但在不同森林群落之间，根系的化学组成变异程度（β多样性）高于叶片，且零模型检验显示两个器官的β多样性均超出随机预期、根系的偏离程度更大，表明地下器官的代谢组成在空间上分化更强烈，可能对局部环境和群落背景更加敏感。同时，叶片化学多样性与地上专食性植食者造成的损伤比例正相关，而叶片与根系的化学多样性均与土壤养分有效性呈负相关，说明生物和非生物环境共同塑造了植物化学多样性的空间格局。此外，研究还发现无论物种水平还是科水平，代谢物的系统发育信号均很弱，近缘物种间化学组成高度分化，提示植物化学特征更多由生态情境而非进化历史决定。

尽管叶片和根系的化学多样性沿海拔表现出相似的下降趋势，两类器官的代谢物性质却呈现出不同甚至相反的变化方向。分析识别出两条代谢特化轴：一条反映分子大小与结构复杂度，另一条反映碳键饱和度与芳香性之间的权衡。在低海拔热带森林中，叶片中相对极性较高、潜在周转较快且合成成本较低的代谢物比例较高；随着海拔升高，叶片化学组成逐渐转向芳香性较强、结构更刚性和潜在合成成本较高的代谢物。相比之下，根系呈现出相反的变化趋势，且亚高山根系还产生更大的分子。也就是说，面对相同的环境梯度，植物地上和地下器官并未采取一致的化学调节方式，而是表现出明显的器官特异性。

这些结果表明，植物的化学策略并非整株同步变化，而是受到器官功能及其所处生态环境的共同影响。叶片直接暴露于光照、气候和地上植食者，而根系长期处于土壤环境，并参与资源获取及与土壤生物的复杂互作，因此，不同器官可能受到不同的环境过滤和资源约束。该研究在自然环境梯度上同时整合叶片与根系代谢组学，将植物化学生态学研究由传统的地上叶片视角拓展至更加完整的全株框架，为理解环境变化如何塑造植物不同器官的化学多样性与化学策略提供了新的证据。研究结果也提示，在评估环境变化对植物化学组成及其生态功能的影响时，需要同时考虑地上和地下器官及其所处的生态背景。

相关研究成果以Phytochemical divergence between above- and below-ground tree organs along elevational gradients为题，发表于国际植物学期刊New Phytologist。版纳植物园西南跨境生物多样性与生态安全团队Mengesha Asefa博士为论文第一作者，杨洁研究员为通讯作者。该研究得到云南省重点研发计划、云岭学者、植被结构功能与建造全国重点实验室开放课题、国家自然科学基金等项目资助。感谢西双版纳热带雨林生态系统国家野外科学观测研究站和丽江森林生态系统国家野外科学观测研究站对该研究的支持和帮助。

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图1 海拔梯度下叶片与根系植物化学分化的概念框架与研究假设。

图2 不同森林类型中叶片与根系的植物化学多样性及组成差异。

图3 不同森林类型、植物器官及生物合成途径间代谢物化学性质的差异。