牛奶菜族（Marsdenieae Endress & Liede-Schumann）隶属于夹竹桃科（Apocynaceae Juss.）萝藦亚科（Asclepiadoideae Burnett），是该亚科中第三大族，包含约39属740余种。该类群以多年生草本、攀援藤本、木质藤本为主，集中分布于热带、亚热带亚洲至澳大利亚，少数物种延伸至非洲、美洲，仅1种天然分布于欧洲，是兼具园艺观赏与传统药用双重经济价值的关键热带植物类群（图 1）。族下球兰属（Hoya R.Br.）物种因花型别致、花香浓郁，是全球主流观赏藤蔓；牛奶菜属（Marsdenia R.Br.）、匙羹属（Gymnema R.Br.）多个物种为中国及东南亚南药、中药核心基原植物。

长期以来，多重因素阻碍了该类群的分类与演化研究：(1) 藤本营养器官形态高度趋同、花部细微鉴别特征野外观察难度大，加之亚洲分布物种的分子遗传数据储备严重不足，致使亚洲牛奶菜族的属级系统发育框架始终未能明确，大量近缘类群的亲缘关系、分类地位持续存在学术争议；(2) 已有质体基因组研究已证实，牛奶菜族反向重复区（IR）存在显著结构变异，IR边界的扩张与收缩直接造成该类群质体基因组长度分化，但当前尚未完整解析其整体性的动态演化历史轨迹，也未阐明IR变异与类群系统发育谱系的内在关联，牛奶菜族质体基因组的完整演化路径仍是亟待厘清的关键科学问题。

近日，中国科学院西双版纳热带植物园（以下简称“版纳植物园”）植物多样性演化与迁地保护大团队联合中国科学院昆明植物研究所、中国医学科学院药用植物研究所、山东农业大学和海南国家公园研究院开展跨单位合作研究。团队通过对亚洲分布物种广泛取样，并整合公共数据库已发表序列数据，构建三套互补性分子数据集用于系统发育重建：（1）涵盖该族17属72种、共76条完整质体全基因组序列（含本研究新组装19条）；（2）由trnT-L内含子、trnL-F间隔区、rps16内含子、psbA-trnH间隔区组成的叶绿体4片段联合矩阵，涵盖该族27属222种共计292份样品；（3）核基因nrITS序列数据集，涵盖该族23属156种共计165份样品。研究综合采用最大似然法（ML）、贝叶斯推断法（BI）系统发育重建、比较质体基因组学、祖先状态最大似然重建、系统发育信号检验等多重分析手段，系统厘清多个亚洲特有单/寡种属的分类学地位，提出多项基于分子和形态联合证据的分类修订建议，重建并解析了牛奶菜族IR边界结构变异的动态演化历史。

通过系统发育重建得到以下主要研究结果：(1) 基于质体基因组和核糖体ITS数据的拓扑一致性结果，牛奶菜族可稳定划分为两个主要分支，而具有更多样品的质体片段联合矩阵进一步获得了第三个分支；分析结果进一步证实球兰属（Hoya R.Br.）、牛奶菜属（Marsdenia R.Br.）、南山藤属（Dregea E.Mey.）均为多系类群，属内存在明显的遗传分化，传统形态划分标准无法匹配分子演化谱系。(2) 明确两个东亚特有单型属裂冠牛奶菜属（Sinomarsdenia P.T.Li & J.J.Chen）和金凤藤属（Dolichopetalum Tsiang）为两个独立的演化支系，确认两者为独立属的分类地位。(3) 整合系统发育证据与花冠坛状、雄蕊副花冠裂片伸长等形态鉴别特征，建议将新建立属Gongreos Rodda, Liede & Meve并入裂冠牛奶菜属（Sinomarsdenia P.T.Li & J.J.Chen）的分类处理。(4) 揭示会东藤（Gymnema longiretinaculatum Tsiang）分类地位存疑，该物种在质体、核基因两套系统发育树中均不与匙羹藤属（Gymnema R.Br.）核心类群聚类，而是稳定与拟匙羹藤属（Gymnemopsis Costantin）物种形成单系分支，且具备拟匙羹藤属标志性极度伸长着粉腺这一关键形态特征；但需进一步扩充东南亚分布类群取样和开展整合分类学研究，完善该类群的属级分类订。

通过对质体基因组的IR与单拷贝区（SC）交界区的基因分布式样，系统性地将牛奶菜族内划分出5类IR边界构型（I–V型），其中II型，V型，以及IVa亚型是在该族中首次描述和报道（图 3）。进一步通过祖先状态重建、EM Mantel检验、Delta统计等定量分析表明IR边界变异具有极强的系统发育信号（r=0.82，P<0.01），边界类型与各主要分支高度匹配，系统解析该类群IR边界完整演化轨迹（图 4）。祖先状态重建结果显示，III型IR边界是牛奶菜族最原始的祖先构型，整个类群IR区域经历“扩张—收缩交替循环”的五步演化进程：(1) IRa单向初次扩张，向大单拷贝区（LSC）延伸，形成祖先III型基础构型；(2) IRa在LSC区间发生两次独立收缩事件，分化出结构保守的I型边界；(3) IRa再次发生大规模扩张并向小单拷贝区（SSC）延伸，演化出IVa、IVb、IVc三个亚类型，分别对应族内A1、A2、A5独立分支；(4) IRa在LSC局部区段特异性收缩，形成仅裂冠牛奶菜属独有的特化II型边界；(5) IRa和IRb同步发生双向协同收缩，SSC区段保留部分ycf1基因片段，演化出全新V型边界。IR区域反复扩张与收缩的循环演化模式，直接改变全基因组长度、重复序列（SSR）的数量与空间分布，是驱动牛奶菜族质体基因组整体结构多样化的关键因素。

该研究通过对亚洲牛奶菜族广泛取样和分析，系统厘清长期存在争议的亚洲牛奶菜族的属间关系界定，为该族的分类修订提供了一些重要的系统发育学证据，并进一步系统性地揭示了被子植物中少见的IR交替扩张—收缩演化模式，建立“边界分型+祖先重建+系统发育信号量化”的质体比较基因组分析流程。相关研究成果以“Phylogenomic and comparative analyses of plastomes of the tribe Marsdenieae (Apocynaceae: Asclepiadoideae): insights into plastome characteristics and generic relationships with an emphasis on Asian genera” 为题，在线发表于BMC Plant Biology上。版纳植物园博士研究生陈蓉为论文第一作者，郁文彬研究员和姚昕副研究员为通讯作者。研究工作获得海南省科技厅重大专项、云南省兴滇英才支持计划创新团队项目、版纳植物园“十四五”专项等课题资助。

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图. 1. 形态多样化的牛奶菜族物种: a 百万心 (Dischidia ruscifolia Decne. ex Becc.); b 球兰 (Hoya carnosa (L.f.) R.Br.); c 尾状球兰 (Hoya caudata Hook.f.); d 裂冠牛奶菜 (Sinomarsdenia incisa (P.T.Li & Y.H.Li) P.T.Li & J.J.Chen); e 南山藤 (Stephanotis volubilis (L.f.) S.Reuss, Liede & Meve); f 夜来香 (Telosma cordata (Burm.f.) Merr.).—摄影师 莫海波 (mohaibo@xtbg.ac.cn)。

图. 2. 不同数据集构建的牛奶菜族分子系统树 a 质体全基因组树; b 质体4片段联合序列树（trnT-L 内含子、trnL-F 基因间隔区、rps16 内含子、psbA-trnH 基因间隔区）; c 核基因ITS序列树。

图. 3. 72个牛奶菜族物种质体基因组划分出的5类反向重复区（IR）边界类型。

图. 4. 72个牛奶菜族质体基因组反向重复区（IR）边界演化历史与简单序列重复（SSR）联合分析 a IR边界类型的祖先状态重建; b 12类SSR重复单元的类型划分及其重复次数统计; c SSR序列分布特征。