被子植物古多倍化的化石证据----中国科学院西双版纳热带植物园

多倍化（全基因组加倍）是被子植物物种形成与演化的重要驱动因素之一。相较于二倍体，多倍体植物通常表现出更高的基因组多样性、更广的表型变异范围及杂种优势效应，使其在干旱、高寒等恶劣生境中具备更强的生存优势。值得关注的是，多倍化被认为是植物跨越白垩纪-古近纪大灭绝等重大地质转折期的关键生存机制之一。然而，以往对古多倍化的认识多依赖于分子数据推断，存在较大的不确定性，在被子植物中始终缺乏可靠的古多倍体化石证据。

中国科学院西双版纳热带植物园（简称“版纳植物园”）古生态研究组和生物地理与生态学研究组团队通过对西藏芒康（晚始新世，~34.6 Ma）、南木林（中中新世，~15 Ma）以及云南浑水塘、庆福村、鹤庆红园（晚上新世，3.6–2.58 Ma）共5个植物群（图1）中采集的壳斗科栎属高山栎组（Quercus sect. Heterobalanus）化石角质层进行分析，发现西藏南木林的高山栎组化石气孔尺寸显著大于其它地区的化石及其最近现生亲缘种的气孔（图2a）。由于植物气孔大小与基因组大小呈显著正相关，叶化石的气孔大小可作为估测古基因组大小的有效替代指标。该研究基于42种种子植物和已发表的139种被子植物的气孔大小与基因组大小，完善了二者之间的正相关关系曲线（图3），进而利用上述5个植物群的高山栎组化石气孔大小估算其古基因组大小。结果显示，西藏南木林化石的基因组大小远高于西藏芒康和云南上新世3个植物群的化石以及现生高山栎组植物（二倍体）的基因组大小（图2b），其比值落在四倍体与二倍体基因组大小比率的范围内。据此推测，高山栎组植物在晚始新世时期为二倍体，在中中新世时期可能发生了古多倍化事件成为四倍体，然而该四倍体很可能随后灭绝，导致从晚上新世至今只存在二倍体。

基于南木林高山栎组化石推断的古多倍化事件可能反映了植物对胁迫环境的响应。南木林植物群包含两个双子叶植物化石层位（图1b）：下部层位以桦木科和杨属等落叶阔叶树种为主，古海拔约5000米，指示当时西藏南部高原地区气候较为温暖湿润；上部层位则以高山栎组植物占优势的小叶、革叶灌丛为主，指示寒冷干旱的气候条件。两个层位的绝对年龄相近（均为~15 Ma），表明南木林地区在中中新世短期内经历了强烈的气候变化。近期关于古水系格局的研究表明，南木林盆地所在的冈底斯山脉在~15 Ma发生了快速隆升。其引发的显著区域降温和干旱推动南木林地区从落叶阔叶林迅速转变为以硬叶栎类为主的高山灌丛植被。在此气候急剧变化的过程中，推测高山栎组植物经历了多倍化事件。多倍体的抗逆特性使其更能适应寒冷干旱的环境，因此在落叶阔叶林消失后，高山栎林仍在该地区存续。然而，该四倍体很可能最终因生殖过程中的“少数倍性劣势”而未能扩散，并走向灭绝。尽管多倍体种群的建立存在诸多障碍，但多条证据表明栎属植物具有多倍化的潜力。例如，在夏栎（Q. robur）和无梗花栎（Q. petraea）的自然群体中曾发现三倍体，此外也有研究通过对栓皮栎（Q. variabilis）进行高温处理成功诱导出2n花粉。

高山栎组古多倍体是被子植物古多倍化的一个重要化石证据。该研究重建了从始新世至上新世不同地质时期高山栎组植物的古基因组大小和倍性演变历史，为深入理解被子植物在环境变迁中的适应策略与演化机制提供了古植物学的新视角。

相关研究结果以 “Palaeopolyploidy promoted ancient adaptation of Tibetan sclerophyllous oaks to aridity and cold triggered by mountain uplift”为题，发表于国际古生态学经典期刊Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology。版纳植物园胡瑾瑾博士和云南师范大学孙文光博士为该论文共同第一作者，周浙昆研究员和星耀武研究员为共同通讯作者，中国科学院昆明植物研究所、成都理工大学和英国开放大学等科研院所参与了该项研究。研究获得国家自然科学基金、云南省基础研究计划、云南省万人计划青年拔尖人才和中国科学院国际人才计划等项目的联合资助。